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Australopithecus afarensis

Australopithecus afarensis

Carta di identità dell’Australopithecus afarensis

  • Famiglia: Hominidae
  • Genere: Australopithecus
  • Specie: Afarensis
  • Luoghi di ritrovamento: Hadar e Maka (Etiopia), Laetoli (Tanzania)
  • Datazione: 4,18- 3,0 Ma
  • Olotipo: individuo L.H. 4 (corpo mandibolare con dentizione quasi completa)

Descrizione generale dell’Australopithecus afarensis

La specie afarensis è stata definita nel 1978 a partire dai ritrovamenti pliocenici fatti nella depressione di Afar ad Hadar, in Etiopia, e a Laetoli, vicino alla gola di Olduvai, in Tanzania.

Tra i reperti etiopici scoperti negli anni’70 sono compresi molti fossili che campionano praticamente tutte le regioni dello scheletro, sebbene non sia presente alcun cranio completo, tra cui a destare il maggiore clamore è senza dubbio l’individuo A.L. 288-1, lo scheletro completo al 40%, ribattezzato in seguito dai suoi stessi scopritori“Lucy”, ancora oggi preso come punto di riferimento nel campo. Con la ripresa delle ricerche nella zona di Hadar negli anni’90, sono riportati in luce molti reperti, tra cui un cranio quasi completo, A.L. 444-2.

I fossili rinvenuti a Laetoli, dall’altra, comprendono l’olotipo della specie, il corpo mandibolare L.H. 4, ed altri fossili, principalmente denti, rinvenuti nell’unità stratigrafica superiore dei”Laetoli beds” (vd. Le orme di Laetoli).

Australopithecus afarensis
Cranio di Australopithecus afarensis

Successivamente all’identificazione di A. afarensis pochi altri fossili, provenienti da altri siti, si sono aggiunti all’ipodigma di questa specie: il frontale di Belohdelie (Etiopia), BEL-VP-1/1, secondo alcuni il più antico rappresentante di afarensis (1984); i denti trovati a Fejej in Etiopia nel 1991; i ritrovamenti fatti a Maka (Etiopia), nella valle dell’Awash nel 1993; il primo calvario completo, A.L. 444-2 nel 1994.

In base alla recente revisione (1993) della stratigrafia della formazione di Hadar e alle datazioni assolute (40Argon/39Argon) ottenute, è stato possibile stabilire che i resti di A. afarensis rinvenuti negli orizzonti di Denan Dora, Kada Hadar e Sidi Hakoma hanno età comprese tra i 3,4 ed i 3 milioni di anni: in particolare A.L. 288-1 risale a 3,18 milioni di anni, il cranio incompleto A.L. 444-2 a 3,0 milioni di anni, il frammento di frontale BEL-VP-1/1 a 3,9 milioni di anni, i fossili di Laetoli sono compresi tra i 3,8 ed i 3,6 milioni di anni, i denti trovati a Fejej addirittura tra i 4,18 ed i 4,0 milioni di anni.

La specie A. afarensis, quindi, è sicuramente stata presente sul territorio africano tra i 4,18 ed i 3,0 milioni di anni fa, sebbene esistano due reperti che potrebbero modificare questa datazione: due mandibole frammentarie rinvenute in Kenya, a Lothagam e a Tabarin.

Il ritrovamento della mandibola a Lothagam, vicino al lago Turkana, KNM-LT 329, risale agli anni’60, ma la sua morfologia e la sua datazione sono state recentemente rimesse in discussione: nello stesso sito di Lothagam sono stati rinvenuti numerosi resti di suidi, spesso fossili di riferimento per le datazioni bio-stratigrafiche e in relazione particolare con la specie afarensis (ad Hadar sono stati utilizzati, dando risultati fruttuosi). In particolare due specie possono essere prese in considerazione: Nyanzachoerus jaegeri, rinvenuto solo in strati più recenti di 5,6 Ma, e Nyanzachoerus syrticus, presente solo in strati più antichi di 5,6 Ma. La mandibola in questione sarebbe stata trovata in uno strato di poco inferiore al limite tra le due specie di suidi e quindi dovrebbe essere datata a poco più di 5,6 Ma.

La mandibola di Tabarin, vicino al lago Baringo, KNM-TH 13150, è stata scoperta in superficie negli anni’80 e si presenta coperta di una matrice che secondo alcuni autori potrebbe indicare che il reperto provenga da un conglomerato fossilifero poggiante su un tufo che due diverse datazioni (K/Ar) fanno risalire a 4,96 ± 0,03 Mae a 5,25 ± 0,04 Ma.

Secondo Patterson e Hill entrambe le mandibole frammentarie devono essere assegnate ad Australopithecus cf. afarensis (cf.: confer, dal latino confronta), dal momento che, sebbene i due reperti non presentino caratteri così evidenti da permettere un’assegnazione precisa, non sono presenti nemmeno caratteri che lo impediscano o non ce ne sono abbastanza per la definizione di un nuovo taxon. Secondo Andrews (1992) i caratteri rilevati sulle due mandibole in comune con afarensis non sono sufficienti a inserirli tra gli ominidi, dal momento che tutti quelli rilevati sono caratteri plesiomorfi, cioè primitivi.

Il peso corporeo di un’australopitecina afarensis, calcolato sul campione di Hadar, era di circa 50,6 kg secondo McHenry (1988) e compreso tra 30,4 e 67,7 kg (media: 51,0 kg) secondo Jungers (1988).

Per la definizione della specie Johanson e la sua equipe (1978, 1979) hanno concentrato la loro attenzione sui caratteri cranio-dentali primitivi, sul post-craniale adattato al bipedalismo e sul forte dimorfismo sessuale che caratterizza afarensis.

Per quanto riguarda la dentizione ed il cranio: il canino permanente è asimmetrico, di dimensioni variabili (forte dimorfismo sessuale) e generalmente più alto rispetto agli altri denti; sono frequenti i diastemi (50%) tra il secondo incisivo ed il canino superiori e tra il canino ed il primo premolare inferiori; i primi incisivi superiori hanno grandi dimensioni; i primi premolari in vista occlusale presentano forma ovale e cuspide buccale molto più sviluppata di quella linguale; l’arcata alveolare è stretta, a V; il palato è stretto e poco profondo; il prognatismo alveolare è marcato.

A livello del post-craniale, le inserzioni muscolari si presentano molto marcate. L’adattamento al bipedalismo è dimostrato soprattutto dalla morfologia del cinto pelvico e dell’articolazione del ginocchio, regioni scheletriche entrambe conservatisi nell’individuo A.L. 288-1. Lo studio di questo ominide ha permesso di evidenziare diversi tratti ricollegabili alla locomozione bipede e alla stazione eretta: l’ala iliaca è corta e larga; la spina iliaca antero-inferiore è molto sviluppata; l’incisura ischiatica è ben evidente; il sacro è corto e largo; l’asse della diafisi femorale è inclinata rispetto all’articolazione del ginocchio; sull’epifisi inferiore del femore il bordo esterno della faccia articolare con la patella è rilevato; il condilo laterale è allungato in senso antero-posteriore; l’asse di rotazione della caviglia risulta essere parallelo al terreno.

Secondo alcuni autori però in afarensis continuano a persistere molti caratteri legati ancora alla vita arboricola o comunque diversi da quelli dell’uomo attuale.

Un’altra linea di ricerca ha, invece, affrontato il problema di un dimorfismo sessuale molto forte in questa specie; le due linee di ricerca, in realtà, non sono indipendenti tra loro, perchè sembra che esista un rapporto tra dimensioni corporee e capacità arboricole: di fatti gli afarensis di dimensioni più piccole, e tra questi Lucy, sembrano conservare più caratteri legati alla locomozione arboricola, mentre i più grossi sembrano più adattati al bipedalismo. Alcuni autori, addirittura, basandosi su queste osservazioni, sostengono che in A. afarensis siano stati inseriti reperti pertinenti ad almeno due diverse specie.

Lo studio sull’anatomia dell’apparato locomotore è stato basato sul confronto dei resti di afarensis con scheletri pertinenti a Homo sapiens e a quelli di grandi scimmie africane.

A livello del post-craniale, la scapola di A.L. 288-1, se pur frammentaria, ha comunque permesso di evidenziare che l’orientamento delle cavità glenoidea rientra nella variabilità delle grandi scimmie, comportando quindi un maggiore adattamento dell’omero alle attività che prevedono un utilizzo dell’arto superiore al di sopra della testa e, di conseguenza, alla locomozione arboricola.

Le ossa della mano presentano molti caratteri comuni o simili alle grandi scimmie africane e diversi da sapiens: il pisiforme è molto allungato e non ha la tipica forma a pisello, da cui trae il proprio nome, come nei sapiens; l’articolazione tra il trapezio ed il primo metacarpo non è a sella come nel sapiens, ma concavo-convessa; le falangi dal II al V dito sono più curve in vista laterale rispetto al sapiens, hanno forti inserzioni per i muscoli flessori delle dita e le falangette presentano una testa meno espansa. Nell’insieme si è quindi potuto concludere che la mano di afarensis avesse muscoli flessori del polso molto potenti e meccanicamente vantaggiosi e un adattamento alla vita arboricola, in particolare riscontrabile nella forma delle falangi.

L’osso iliaco presenta anch’esso alcune importanti differenze rispetto all’uomo moderno: nell’ischio il solco tubero-acetabolare è più largo di quello osservabile nei sapiens e non esiste una vera e propria cresta falciforme; la superficie articolare acetabolare è meno estesa verso il pube rispetto al sapiens e non è presente l’eminenza ileo-pubica, caratteri che indicano che lo stress nella zona dell’articolazione tra coxale e testa del femore fosse meno forte nell’afarensis rispetto al sapiens. Dal momento che nell’uomo moderno, al momento dell’estensione massima dell’arto inferiore durante la marcia, lo stress maggiore si esercita proprio in questa zona, è stato possibile dedurre che la marcia di afarensis non fosse del tutto simile a quella del sapiens.

Questa ipotesi è confermata anche dal tipo di rotazione osservabile a livello dell’ala iliaca: questa appare svasata e presenta un orientamento simile a quello osservabile nei Pan, quindi diversa da quella nel sapiens, dove va a formare anche la parete laterale della pelvi e non solo quella posteriore. A causa di questa rotazione nell’uomo moderno il piccolo e medio gluteo, che si inseriscono sulla faccia esterna dell’ileo e sul grande trocantere del femore, da estensori del tronco diventano abduttori degli arti inferiori e mantengono in equilibrio il tronco quando, durante la marcia, uno degli arti è sollevato da terra; la differenza nell’orientamento dell’ala permette quindi di ipotizzare che afarensis, nella marcia, mantenesse l’equilibrio in modo diverso rispetto ad un sapiens.

A livello del femore, nel campione di Hadar sono presenti individui di grande e piccola taglia pertinenti ad afarensis, ad esempio quelli rinvenuti nella località 333 hanno dimensioni maggiori rispetto a Lucy e, per questo, sono considerati esemplari di grande taglia, mentre Lucy un esemplare di piccola taglia. Oltre alle differenze dimensionali, presentano anche alcuni caratteri anatomici dello scheletro leggermente diversi tra loro: a livello della porzione prossimale del femore l’orientamento del margine della superficie articolare della testa in vista superiore in A.L. 333-3 è come quello nei sapiens, mentre in A.L. 288-1ap è simile a quello degli scimpanzé, anche se in realtà questo carattere nei femori umani moderni non è così ben definito, dal momento che la morfologia degli scimpanzé può essere osservata anche in H. sapiens, soprattutto negli individui di sesso femminile.

A livello della superficie articolare inferiore della tibia è stato rilevato che nel caso di A.L. 288-1ar (piccola taglia), così come nelle grandi scimmie, questa sia rivolta leggermente all’indietro, mentre nel caso di A.L. 333-6 e A.L. 333-7 (grande taglia), così come nei sapiens, sia rivolta leggermente in avanti: secondo alcuni quanto osservato in Lucy indicherebbe una maggiore capacità di flessione plantare del piede e quindi un vantaggio nell’azione di arrampicamento, a indicazione del fatto, quindi, gli individui pertinenti alla specie afarensis di piccola taglia sarebbero più adattati ad una vita arboricola; secondo altri entrambe le morfologie sarebbero dovute, invece, ad una diversa modalità di trasmissione del peso corporeo o al diverso tipo di marcia bipede.

Per quanto riguarda la fibula, questa è caratterizzata, a livello dell’epifisi distale, da una maggiore capacità di flessione plantare del piede, sia negli individui di grande che di piccola taglia ed, in particolare, l’intero campione di Hadar condivide uno stesso carattere che lo differenzia dal sapiens: la faccetta articolare inferiore è leggermente obliqua rispetto all’asse diafisario, mentre nell’uomo moderno questa è quasi parallela all’asse stesso. Questo indica che in afarensis il peso del corpo si trasmetteva, in parte, attraverso la fibula, come avviene anche nelle grandi scimmie africane, mentre nei sapiens il peso è trasmesso soltanto attraverso la tibia.

L’articolazione della caviglia sembra dimostrare una maggiore mobilità per la flessione plantare, a scapito di quella dorsale, anche se l’astragalo presenta caratteri simili a quelli dei primati, che permetterebbero comunque un certo grado di flessione dorsale; le altre ossa dei piedi indicano una notevole differenza rispetto ai sapiens per quanto riguarda la lunghezza delle falangi e la loro curvatura. I rapporti tra la lunghezza delle diverse falangi sembrano simili a quelle osservabili nelle grandi scimmie e, nell’insieme, i caratteri osservati nelle dita sembrano indicare una maggiore capacità prensile in afarensis, rispetto all’uomo moderno.

Se prendiamo in considerazione, al riguardo, le orme rinvenute eccezionalmente a Laetoli (Tanzania), attribuite ad afarensis, che secondo alcuni autori sarebbero indistinguibili da quelle lasciate da un uomo attuale, queste presentano alcuni caratteri atipici rispetto ad un sapiens: la mancata impressione semicircolare alla base dell’alluce e la misura relativa delle dita, soprattutto a livello del secondo dito, a volte più lungo del primo, a volte più corto. Questa osservazione ha permesso di ipotizzare che afarensis camminasse con le dita dei piedi più o meno piegate, come gli scimpanzé, causando una diversa lunghezza nelle dita da un’impronta all’altra. Nel complesso le impronte indicano sicuramente che afarensis praticasse una marcia bipede, comunque diversa rispetto a quella moderna.

In conclusione l’accurata osservazione dell’apparato locomotore di A. afarensis indica che le capacità arboricole in questa specie erano sicuramente più sviluppate rispetto al sapiens, ma questo non implica di per sé che non fosse capace di muoversi come un bipede, seppure in maniera diversa rispetto all’uomo moderno.

Per quanto riguarda il problema dell’unitarietà o meno della specie afarensis, solitamente si propende per l’unitarietà e si ipotizza un comportamento simile a quello tipico di alcune scimmie antropomorfe attuali (gorilla, orango), in cui i maschi devono passare più tempo al suolo rispetto alle femmine, dal momento che, per il loro maggiore peso, non trovano facili appigli capaci di sostenerli e sanno, comunque, difendersi meglio da potenziali predatori. Al contrario le femmine stanno più spesso sugli alberi, perchè hanno minor possibilità di difesa e devono proteggere anche la prole, oltre a loro stesse. Molto probabilmente queste differenze erano effettivamente dovute ad un forte grado di dimorfismo sessuale all’interno di questa unica specie, addirittura maggiore di quello registrato nella specie più dismorfica, quella dei gorilla, che ha comportato al suo interno diversità dimensionali e anatomiche.

Ma la questione rimane comunque aperta, dal momento che secondo Coppens (1983) ed altri autori, degli individui rinvenuti ad Hadar quelli più evoluti verso il bipedalismo e senza capacità arboricole particolari sarebbero da assegnare ad afarensis, mentre quelli dediti a vita arboricola e meno adattati al bipedalismo dovrebbero essere addirittura assegnati ad un nuovo genere, Pre-australopithecus, non ancora definito e nominato.

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